今天的话题和历史有关，但更多的是关于动物的知识。

这是一只羊驼，南美洲是它的老家。

但它真正的发源地并不是这里。羊驼其实是史前北美骆驼科一个南下旁支的后代。

实际上，如今南美大陆的有蹄类动物和羊驼一样，都不是原住民，而是从其他地方迁徙扩散过来的。

那南美洲就没有本土的有蹄类动物吗？

答案是有的，只不过它们最后的族裔都在1万多年前的“新仙女木”事件中灭绝了。

然而这些“史前原住民”肯定不会想到，它们死后形成的化石会激起一个人的好奇心，从而彻底改写了人类对生物的认知。

1833年，达尔文乘坐着“小猎犬号”来到南美，在随后的旅程中他挖掘出了许多新奇的化石，其中有两种动物的化石令达尔文着迷。

第一种动物是个体型庞大的巨兽，长着宽大的头骨与夸张的撩牙。

另一种动物的头骨形态极其狭窄，鼻骨几乎消失不见。

达尔文对这些新鲜材料如痴如醉，但尚且年轻的他缺乏研究化石的经验。

因此，达尔文不惜重金，将它们专门运回英国，交给当时古生物学泰斗理查德·欧文做研究。

之后，欧文分别将这两种动物命名为箭齿兽与后弓兽，就此，人们揭开了一个古老家族的神秘面纱。

在南美隐居数干万年的南方有蹄类。

南方有蹄类是一类与今天任何有蹄动物都不同的南美原住民，其下又可分为五个目，即异蹄目、南方有蹄目、滑距骨目、焦兽目和闪兽目，为便于理解，我们将它们统称为“南蹄兽”。

在上世纪，科学界普遍认为整个新生代南美曾长期与世隔绝，成为孤岛大陆，所以南蹄兽得以盘踞于此，开枝散叶。

但根据近年来，古蛋白质研究等全新科研手段的问世，人们发现南蹄兽的家谱远不像过去认为的那么简单。

在演化树中，人们把南方有蹄类放在了与奇蹄目相近的位置，但实际上只有滑距骨目和南方有蹄目算是比较靠谱的。

异蹄目、焦兽目和闪兽目可能与非洲兽总目的近蹄类关系比较。

为什么会有这种现象呢？

有些学者结合古地质学提出了一种猜测，在古近纪南美、南极和非洲三个大陆曾依靠不稳定的浮岛与陆桥连接，南蹄兽当中归属非洲兽总目的成分，可能就是这样进入南美的。

无论如何，我们可以确知，在恐龙灭绝后的1000万年时间里，南蹄兽已经成为了南美大陆最具优势的植食动物。

始新世之初，距今5000多万年前的雷蹄兽（属于异蹄目）体型就已经达到现代南美貘的大小，代表着已知最早期的巨型南蹄兽。

此后的几干万年光阴中，不同类型的南蹄兽演化出形形色色的奇异类型，统治着这片大地的沼泽与原野。

下图上这个吡着大牙的动物，你觉得和现在哪种动物的生态位更接近呢？

选河马的你就和当年的达尔文一样了。

达尔文在日志中形容它为“有史以来最奇怪的动物”。

这个融合了犀身、鼠齿、河马头的缝合怪叫做箭齿兽，是南方有蹄目的代表成员。

它的肩高大概和今天的黑犀牛差不多，但身形更为沉重，体重可达1.5吨。

由于箭齿兽类似河马的五官布局，达尔文就曾误认为这是一种两栖动物。

实际上箭齿兽虽然喜欢湿润的水沼，但更多时间是在陆地上生活的，无论湿热的林地还是开阔的草原，只要有充足水源的地方，这些巨兽都能够生存。

虽然达尔文对箭齿兽的判断有所偏差，但这并不妨碍他对生物的认识产生了动摇，达尔文意识到，它们可能和如今生物存在着演化上的递进关系。

带着这些疑问达尔文踏上了新的旅程，后来的故事我们就比较熟知了。

在到达加拉帕戈斯群岛后，达尔文正式宣告"与上帝分手"，在环球航行回国后开始构思关于物种变化的理论，最终在1859年出版了这本划时代的巨作《物种起源》。

在整个新生代，南方有蹄目是南美最为兴旺的原生有蹄动物，除了箭齿兽类这个大家族还演化出无数形形色色的怪异成员，比如野猪一般的涂氏兽（属外锯兽科），外形酷似马的豚吻马形兽（属南马兽科），长着一条长脖子的阿那亚兽（属莱昂兽科）等等。

最奇特的则要属巨弓兽科，它们脚上的蹄子竟然特化成类似爪子的形态，与同时代旧大陆奇蹄目的爪兽类有异曲同工之妙。

不得不说南蹄兽就是趋同演化的最好写照。

不过与上述这些大家伙不同，在南方有蹄目之中还有一类迷你版的“型兽亚目”，它们普遍是些十分细小的动物，其代表为黑格兽科，这些动物的生态位与现代的兔子、土拨鼠十分接近。

怎一看与箭齿兽风马牛不相及，但相似的自齿构造咋一看与箭齿兽风马牛不相及，但相似的白齿细节构造，让古生物学家将这些天差地别的古生物联系在了一起。

新生代南美洲另一个主流有蹄动物类群是滑距骨目。

相比之或粗大如犀，或矮小如兔。两极分化十分严重的南方有蹄目。

滑距骨目普遍占据着类似羚羊、鹿或骆驼之类偶蹄目动物的区位。

根据古蛋自质研究，它们与今天的奇蹄目（犀牛、马）最为接近。

其祖先可能是从印度次大陆进入南美洲的，早在古新世晚期即已生存于这方天地。

最早的滑距骨目形态如同今天小羚羊一般敏捷擅跑。

在演化过程中，这个家族逐渐演变为两个支系，原马型兽亚目和后弓兽亚目。

其中前者代表类型为迅马兽，它们普遍保留了轻小形态，适应在当时南美疏林与草甸间奔走。

也有一些另类，比如巨胖兽，演变成野猪一般粗矮的体态。

相比原马型兽亚目，后弓兽亚目则身形更为高大，事实上，这一类动物的外形普遍趋同现代的羊驼，典型的比如早中新世的神齿兽，看上去就和今天安第斯山脉的亲戚们差不多。

到了距今500多万年前的中新世末，神齿兽的后代演变为著名的后弓兽，它们是滑距骨目中体型最大的成员，肢体似野牛般健壮，体重最大可达1吨。

因为曾在《冰河世纪》、《与古兽同行》中登场，后弓兽的知名度远超其它同类，影片中的后弓兽顶着一条貘一般的长鼻子，令人过目难忘。

然而新研究表明，后弓兽其实并没有长鼻，它们虽然有类似象一样高度退缩的鼻骨，但面部骨骼缺乏附着肌肉的位点，根本不足以提供发育一条长鼻所需的肌肉。

至于这种动物究竟长着怎样一副面孔，目前仍是未解之谜，一切还有待古生物学家的破译。

不过作为趋同演化的代表，南蹄兽怎么能放弃趋同长鼻目呢？

在渐新世至中新世早中期，南美洲的沼泽丛林中曾经漫步着许多体型惊人的泰坦级巨兽，它们的体型普遍可以达到2至3吨，最大的几乎和现代亚洲象相当，这些巨兽就是南方有蹄类中两个最大的家族 — 焦兽目和闪兽目的成员。

焦兽主要生活在渐新世，体重约在2吨左右，这是一类形态极其怪异的巨兽，它生着一只沉重的大脑袋，嘴巴前头是几对突出口外的大獠牙，身体好像一个巨大的啤酒桶，下面长着四条与大头不成比例的小短腿。

相比起焦兽，闪兽的外形要“高挑纤细”，但它们的体型甚至比焦兽更为庞大，最大的副闪兽和巨型希拉里科闪兽，体重可能超过4吨。

虽然没有演化上的关系，但闪兽的头骨与古乳齿象等史前长鼻目非常接近，它们生前应该长着一条原始的长鼻子，可谓是南美洲的低配版大象。

这么看来，南蹄兽基本占据了大部分的植食性生态位，那为何没有一个家族延续到现在呢？

在上世纪，学界普遍认为是北美优势有蹄动物（如马、骆驼、鹿等）对南美的入侵导致了南蹄兽的灭绝，而黑格兽类等小型南蹄动物，则被啮齿动物消灭。

但现在看来，这种说法根本经不起推敲，在200多万年前巴拿马陆桥沟通南北美两大洲时，生存在南美的晚期南蹄兽，比如箭齿兽、后弓兽、异鼻弓兽、新滑距兽等，不仅没有因为入侵者的竞争压力而消亡，反而与马、骆驼等共存了将近数百万年。

不仅如此，箭齿兽家族的混箭兽还向北进军，直将南蹄兽的脚步拓展到美国南部的得克萨斯州。

至于啮齿动物，它们早在始新世就已经进入南美了，可随后的上干万年时间内，啮齿目并没有影响黑格兽类等小型南蹄动物的发展。

事实上，南蹄兽的消亡无外乎两大因素，大浪淘沙与灭顶灾难，在数干万年间漫长的演化历史中，南美绝不是一片祥和，不同类型的南蹄兽也在这里不断内卷，激烈厮杀。

南方有蹄目中，特化的箭齿兽科取代了不能适应粗糙食物的莱昂兽科，滑距骨目则以爱食硬草的后弓兽亚目淘汰了原马型兽亚目，至于只适应吃柔软植物的焦兽、闪兽之流，更是早早就被淘汰出局。

到了更新世，经过大浪淘沙脱颖而出的箭齿兽、后弓兽等，可谓是南蹄兽精锐中的精锐，应对来自北美的竞争，对它们完全不在话下。

距今三万年前，南美潘帕斯草原的一片水泽间，一群箭齿兽托着沉重的步伐，悠然入清凉的溪水，只见一头头箭齿兽徜祥湖边，用门牙撕扯下灌丛草叶，大口吞食。

这时，两头坏脾气的雄性箭齿兽各自看不顺眼，在水沼中推揉起来，见双方互不相让，它们各自张开大口，边低吼边用门牙互相撕咬，溅起水花泥点无数。

水边树林间，几只巨型羊驼一般的后弓兽对这场大战毫无兴趣，它们只顾仰起长颈，取食树梢上的枝叶。

这些巨兽不可能知道的是，不久之后，一场巨大灾难将彻底改变它们所生活的世界，成为一个古老族群的生命绝响。

最终，更新世末一场突如其来的气候灾变。造成整个南美生态环境的崩堤，所有体型大于貘的兽类全部灭亡。

南蹄兽自然也无法独善其身，在这场浩劫中，它们彻底成为了演化史上的尘埃，只留给今天的古生物学工作者无数的残骸和一个个难以破解的谜团。

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